۱-۴- نگرشی بر اثرات نیتروژن بر ذرت
نیتروژن یکی از عناصری است که در طبیعت و در سطح گسترده یافت میشود و اتمسفر بعد از خاک و سنگ‌ها بزرگترین مخزن آن به شمار می‌رود. منبع اولیه نیتروژنی که به وسیله گیاهان استفاده میشود، N2 بوده که ۷۸ درصد حجم هوا را تشکیل می‌دهد. نیتروژن عنصری پویا است که بین هوای خاک و موجودات زنده در گردش میباشد (ملکوتی و همائی، ۱۳۷۳).
نیتروژن در بخش عمدهی کلیهی ترکیبات پروتئینی، آنزیم‌ها، ترکیبات حد واسط متابولیسمی، ترکیبات سازندهی مواد و انتقال انرژی و در ساختمان DNA موجود است. قسمت عمدهی نیتروژن موجود در گیاه به شکلی آلی است که شکلهای آلی نیتروژن عبارتند از ترکیبات آلی کربن‌دار، اسیدهای نوکلئیک، بعضی ویتامین‌ها (ریبوفلاوین) و رنگدانه‌ها (کلروفیل)، از این رو، ساختمان و به خصوص عمل تمام سلول‌های گیاهی در ارتباط نزدیک با شیمی نیتروژن است (سالاردینی، ۱۳۷۱; مایر و همکاران، ۱۳۷۹).
کاربرد کودهای نیتروژن در افزایش عملکرد و نیز در افزایش میزان پروتئین دانه تأثیر دارد. البته مصرف بیش از حد نیتروژن موجب تحریک رشد رویشی بیش از حد گیاه، نازک و دراز شدن ساقه و در نتیجه، خوابیدگی بوته‌ها و همچنین مصرف بیش از حد آب میشود. همچنین ممکن است زیادی نیتروژن خاک در صورتی که مقدار و سایر عناصر غذایی کم باشد، دورهی رشد گیاه را طولانی‌تر کرده و رسیدن محصول[۲۳] را به تأخیر اندازد (تایز[۲۴] و زایگر[۲۵]، ۱۹۹۸).
مقدار کود نیتروژن مورد نیاز گیاهان جهت نیل به عملکردهای بهینه با توجه به نوع محصول، خاک، اقلیم، شرایط زراعی و سن فیزیولوژیک گیاه مشخص می‌گردد. نیاز و زمان مصرف نیتروژن برای گیاهان مختلف، متفاوت است. با این وجود، توصیه‌های کودی بر پایهی میزان برداشت نیتروژن به وسیله محصول، مقدار مادهی غذایی مورد نظر در خاک و امکان تغییر و تحول عناصر غذایی در خاک در طول زمان رشد گیاه امکان‌پذیر بوده؛ و در عمل از طریق انجام بررسی‌های کودی در مزرعه قابل دسترسی خواهد بود (ملکوتی و همائی، ۱۳۷۳).
بررسی‌های انجام گرفته در مصر نشان داده‌اند که بیشترین راندمان نیتروژن در صورتی تحقق می‌یابد، که کود نیتروژن در زمان کشت و هنگامی که ارتفاع گیاه به ۲۰ سانتیمتر می‌رسد، به مزرعه داده شود. در خاکهای سنگین، عکسالعمل گیاه به افزایش مقدار زیاد کود نیتروژن در قبل از کاشت و یا چند بار در طول فصل رشد یکسان بوده است. اگر چه پخش کود در مراحل مختلف رشد راندمان استفاده از کود را افزایش خواهد داد (ملکوتی و همائی، ۱۳۷۳). همچنین مقدار افزایش عملکرد به ازاء هر کیلوگرم کود نیتروژن مصرفی برای گندم و ذرت ۲۵ کیلوگرم عنوان میشود (ایوانز، ۱۳۷۷).
ذرت دارای ریشه افشان بوده و نیتروژن را به طور مداوم از زمین جذب می‌کند. بیشترین میزان جذب در مراحل پیدایش اندام‌های نر و ماده صورت می‌گیرد. قسمت عمده نیتروژن موجود در برگها در مرحله تکامل دانه منتقل می‌گردد. حتی در این مرحله، افزایش نیتروژن به منظور حصول اطمینان از وجود نیتروژن به مقدار کافی در برگها، برای دست یافتن به بازدهی مناسب از سوخت و ساز نوری حائز اهمیت است (ملکوتی و همائی، ۱۳۷۳).
گیاهان زراعی در شرایط واقعی مزرعه در اغلب موارد در طول دوره رشد خود کمتر از ۱ درصد مقدار نوری که در مزرعه وجود دارد را در فتوسنتز استفاده می‌کنند. بنابراین ضرورت بالایی در جهت بهبود قابلیت تولید از راه افزایش فتوسنتز و در نتیجه بهبود وضعیت کشاورزی وجود دارد. افزایش میزان تولید در فتوسنتز یا افزایش میزان زیست توده از طریق افزایش مقدار تابش فعال فتوسنتزی دریافت شده یا افزایش کارایی بافتهای فتوسنتز کننده در استفاده از تابش دریافت شده عملی میباشد. این هدف با در نظر گرفتن سه دیدگاه قابل بررسی است: الف: ازدیاد انرژی تابشی دریافت شده، ب: بهبود متابولیسم فتوسنتز، ج: تعادل بین مبدأ و مقصدهای فیزیولوژیک (ناتو[۲۶] و گیلدیال[۲۷]، ۲۰۰۵).
الف: دریافت انرژی تابشی
سرعت گسترش سطح برگ مهمترین جزء تولید زیست توده به منظور بهینه شدن دریافت تابش خورشیدی میباشد. دوام سطح برگ نیز عامل مهم دیگری بوده که در شرایطی که نور به طور کامل دریافت میشود، اهمیت دارد. دریافت تابش زمانی که سایهانداز به طور کامل تشکیل شده نزدیک به ۱۰۰درصد است اما اتلاف هنگامی رخ می‌دهد که هنوز زمینپوشی[۲۸] کامل نشده یا گیاه از نظر فیزیولوژیک بالغ شده و به سمت پیری می‌رود (ناتو و گیلدیال، ۲۰۰۵).
تعدادی از ویژگیهایی که در مراحل اولیه نمو گیاه زراعی در افزایش تابش خورشیدی دریافت شده اهمیت دارند شناسایی شده‌اند. مهمترین عواملی که عامل اختلاف در سرعت گسترش سطح برگ هستند عبارتند از: اندازهی جنین، سطح مخصوص برگ، سرعت جوانهزنی، سرعت بیشتر توسعهی برگ، عمق کم طوقه، پنجهی کلئوپتیلی و عدم حساسیت به هورمون جیبرلین[۲۹] (GA) توسط ژنهای پاکوتاهی Rht2، Rht1 (ناتو و گیلدیال، ۲۰۰۵).
نحوه آرایش برگها در سایهانداز زمانی که شاخص سطح برگ بالاتر از ۳ میباشد، اهمیت می‌یابد. از نظر تئوری، در یک سایهانداز گیاهی برگ برافراشته سرعت فتوسنتز گیاه زراعی را به خصوص در محیط‌های با میزان بالای تابش می‌تواند افزایش دهد (ساکاموتو[۳۰] و ماتسوکا[۳۱]، ۲۰۰۴).
ب: فتوسنتز خالص
گیاهان زراعی می‌بایست از نظر نحوه عمل فتوسنتز نیز بهینه باشند نه اینکه فقط نور به وسیله سایهانداز دریافت شود بلکه آن را به صورت مؤثری (کارایی فتوسنتز) در تولید ماده خشک به کار برند. لذا سرعت بالاتر فتوسنتز (pn) به ازاء هر واحد سطح برگ اهمیت می‌یابد. در اغلب موارد ارتباطات بین فتوسنتز و عملکرد بر مبنای فتوسنتز برگهای منفرد بیان میشود. اندازه‌گیریهای فتوسنتزی برای برگهای منفرد که از نظر زمانی فقط چند دقیقه بوده و برای برگهای با موقعیت خاص و در شرایط نور اشباع صورت می‌گیرد ممکن است بیانگر قابلیت تولید پتانسیل گیاه زراعی نباشند (ناتو و گیلدیال، ۲۰۰۵).
ج: تعادل مبدأ با مقصد فیزیولوژیک
برای اینکه فتوسنتز در مقدار حداکثر خود باقی بماند، ظرفیت مقصد فیزیولوژیک سیستم باید به نحوی باشد که توانایی استفاده از مواد تولیدی را داشته باشد. در غیر این صورت تجمع مواد پرورده در برگ رخ داده منجر به بازدارندگی فتوسنتز از طریق مکانیزم محصول انتهایی میشود. در عین حال باید توجه داشت که تجمع کربوهیدرات در برگها در طول روز نیز با اهمیت میباشد، زیرا در طول شب پویا شده و ذخیره کربن مورد نیاز برای رشد و متابولیسم گیاه را فراهم می‌کند. تفاوتهای بین گونه‌ای بسیاری از نظر میزان نسبی ساکارز و نشاسته تجمع یافته در برگها مشاهده میشود. برخی گونه‌ها ترکیبات الکلی قندی را بیشتر از ساکارز و نشاسته تولید کرده، در حالی که برخی دیگر به ویژه تکلپه‌ای‌ها فروکتوزان را به جای نشاسته در برگ ذخیره می‌کنند (گیگر[۳۲] و همکاران، ۱۹۹۵).
کمبود نیتروژن از رشد گیاه تا حد زیادی می‌کاهد و رفع کمبود آن در واکنش‌های ظاهری و نمو گیاه مانند گسترش دوباره برگ یا پنجه‌زنی مشهود است. بنابراین تأثیر اصلی نیتروژن بر فتوسنتز از طریق افزایش دریافت نور صورت می‌گیرد. شواهد زیادی مبنی بر تأثیرات مستقیم نیتروژن بر میزان فتوسنتز در واحد سطح برگ وجود دارد. افزون بر این تأثیر تغذیه نیتروژن بر اندازه و شکل ظاهری کلروپلاست شناخته شده است (هی و واکر، ۱۳۸۳).
تسهیم مادهی خشک به تعداد مقصدهای فیزیولوژیک فعال وابسته است و تعداد بذر به شدت تحت تأثیر فراهمی مواد پرورده در زمان گلدهی است. طول دوره گلدهی (از ۱۵ روز قبل تا ۲۰ـ۱۵ روز بعداز ظهور رشته‌های ابریشمی) به عنوان مرحله بحرانی تعیین تعداد نهایی بذرها در متر مربع میباشد (یوهارت[۳۳] و آندره[۳۴]، a1995).
نیتروژن بخش جدا نشدنی کلروفیل و اولین عامل جذب کننده نور مورد نیاز برای فتوسنتز میباشد. از این گذشته، نیتروژن جزء اساسی پروتیئن‌ها است. بیش از ۶۵درصد پروتئین برگ در کلرو‌پلاست‌ها وجود دارد که ۵۰درصد این مقدار را روبیسکو[۳۵] تشکیل می‌دهد. بنابراین احتمال اختلال در فتوسنتز بر اثر کمبود آب وجود دارد و در بسیاری از تجربه‌های آزمایشگاهی که به گیاهان مقدار محدودی نیتروژن داده شده این احتمال ثابت گردیده است (هی و واکر، ۱۳۸۳).
فصل دوم
مروری بر منابع علمی
فصل دوم
مروری بر منابع علمی
۲-۱- تأثیر برگزدایی بر تغییر نسبت مبدأ-مقصد
تولنآر و دینارد[۳۶] (a1978) مشاهده کردند که تیمار برگزدایی ۲ هفته بعد از پیدایش نیمی از کاکل‌ها، تعداد دانه‌های بلال را تحت تأثیر قرار می‌دهد، این در حالی است که تیمارهای برگزدایی دیرتر، بر وزن دانهها تأثیر گذاشته بود. پس از برگزدایی، مقدار هیدراتهای کربن محلول ساقه به سرعت کاهش پیدا کرد، که نشان دهنده تسریع در مصرف هیدراتهای کربن محلول ساقه برای رشد دانهها بوده است.
پوستینی و همکاران (۱۳۸۵) گزارش کردند در گندم، برگزدایی موجب افزایش میزان انتقال مجدد و کاهش درصد پروتئین دانهها می‌گردد، در حالی که تأثیری بر عملکرد دانه ندارد. بوراس[۳۷] و همکاران (۲۰۰۴) در بررسی اثر تغییر نسبت مبدأـمقصد بر وزن خشک دانه در سه گیاه زراعی گندم ، ذرت و سویا گزارش دادند که در این سه گیاه، محدودیت عملکرد به علت محدود بودن مقصد میباشد. در گیاه ذرت مشخص شد که با کاهش فراهمی مواد پرورده در طول دورهی پر شدن دانه، وزن خشک آنها کاهش شدیدی پیدا کرده ولی در مقابل، افزایش فراهمی مواد پرورده در ازای هر دانه، واکنش قابل توجهی را نشان نمی‌دهد. این نتایج حاکی از آن است که گیاه ذرت در اغلب شرایط زراعی محصولی مقصدـمحدود[۳۸] میباشد.
روی و بیسواس (۱۹۹۲) معتقدند که دستورزی مکانیکی ساختار سایهانداز ذرت بعد از گلدهی، باعث نفوذ بیشتر تابش و افزایش عملکرد دانه میشود که این امر ممکن است با تغییر میزان رشد محصول و کل ماده خشک تولیدی همراه باشد. اساساً هر پوشش گیاهی زمانی بیشترین بازده را دارد که رقابتهای بین بوته‌ای و درون بوته‌ای برای کسب نور حداقل بوده و این مجموعه به صورت یک واحد، حداکثر نور را جذب کند (اگاروبا[۳۹] و ترهارن[۴۰]، ۱۹۷۵). سایهاندازهای گیاهی نور را با کارایی‌های مختلف دریافت می‌کنند که به طور عمده به شاخص سطح برگ آنها مربوط است (کانترل و گریدنان، ۱۹۸۱). حذف مکانیکی گلتاجی از عملیات معمولی در تولید بذرهای ذرت هیبرید میباشد و اغلب با حذف برگ نیز همراه است. در منابع نیز گزارش‌های متفاوتی از تأثیر برداشت گلتاجی بر عملکرد دانه وجود دارد. واکنش عملکرد دانه به برداشت گلتاجی می‌تواند در اثر کاهش رقابت بین گلتاجی و بلال برای عناصر غذایی قابل دسترس و همچنین باعث افزایش نفوذ نور به داخل برگها باشد (دانکن[۴۱]، ۱۹۷۲). طبق نتایج هانتر[۴۲] و دینارد (۱۹۶۹) در بیشترین تراکم (۸۹ هزار بوته در هر هکتار) حذف گلتاجی سبب افزایش معنی‌دار عملکرد دانه نسبت به سایر تیمارها شد. نتایج این پژوهش نشان می‌دهد که اولین تأثیر حذف گلتاجی، افزایش مقدار نور رسیده به برگها میباشد. بر طبق یافته‌های جانسون[۴۳] (۱۹۷۶) کم کردن ارتفاع مکانیکی ذرت از ۸/۲ متر به ۸/۱ متر در تراکم گیاهی بین ۴۸ تا ۶۵ هزار بوته در هکتار عملکرد دانه را ۶۶ درصد افزایش می‌دهد. پندلتون[۴۴] و هاموند[۴۵] (۱۹۶۹) نیز گزارش کردند عملکرد ذرت در صورت افزایش نفوذ بهتر نور به درون سایهانداز با حذف گلتاجی، بهبود پیدا می‌کند. آلیسون[۴۶] و واتسون[۴۷] (۱۹۶۶) گزارش کردند وقتی برگها در زمان ظهور گل تاجی برداشت شوند، میزان فتوسنتز سایر برگها افزایش خواهد یافت.
امام و تدین (۱۳۷۸) طی پژوهشی مزرعه‌ای ابراز اظهار داشتند که، به نظر می‌رسد در ذرت رقم سینگلکراس ۷۰۴ در صورت سربرداری از دو برگ بالای بلال به دلیل نفوذ بهتر نور به داخل سایهانداز و افزایش کارایی برگهای پایینی و همچنین کاهش رقابت بین بلال و گلتاجی بر سر مواد پرورده، و به طور کلی کاهش رقابت درون و برون بوته‌ای، بتوان تراکم بوته ذرت را تا حدود ۱۱/۱۱ بوته در متر مربع افزایش داد، به نحوی که میزان عملکرد دانه کاهش نیابد و مقداری علوفه نیز حاصل شود.
واسیلاس[۴۸] و سیف[۴۹] (a1985) بیان داشتند که حذف برگ در مرحلهی شیری شدن دانهها می‌تواند از طریق کاهش تعرق، باعث افزایش عملکرد شود. در همین راستا هیکس[۵۰] و همکاران (۱۹۷۷) گزارش کردند که حذف برگها در طول دوره پر شدن دانه، سبب افزایش عملکرد در اوایل بلوغ هیبرید‌های ذرت میشود. که این امر به علت افزایش کارایی مصرف آب[۵۱] میباشد.
هاگنسون[۵۲] و همکاران (۲۰۰۳) گزارش کردند در یونجه برگزدایی در ماه اکتبر سبب کاهش پروتئین ریشه می‌شوند، در حالی که برگزدایی در ماه دسامبر باعث افزایش قند ریشه میشود. آنها برگ زدایی در یونجه را سبب افزایش انتقال مجدد نیتروژن و هیدراتهای کربن از ریشه به سمت ساقه دانستند.
سینگ[۵۳] و نیر[۵۴] ( a,b1975) گزارش کردند تجمع ماده خشک بر اثر حذف برگها در ذرت در مرحله ۱۶ برگی (گلدهی کامل) یا ۱۲ روز پس از ظهور کاکل، نسبت به مرحله ۱۰ برگی، کاهش بیشتری داشته است. در پژوهش توماس[۵۵] و استودارت[۵۶] (۱۹۸۰) مشخص شد که حذف مقصدهای فیزیولوژیک سبب تجمع هیدراتهای کربن در برگها شود. این امر ممکن است سبب بازدارندگی فتوسنتز، القای پیری و از دست رفتن نیتروژن برگها شود. اما در آزمایش پریول[۵۷] و شوبلداگ[۵۸] (۱۹۹۲) حذف برگ در مقایسه با گیاهان شاهد تأثیری بر پیری نداشت اگر چه فراهم بودن میزان مواد پرورده تولید شده توسط مبدأ فیزیولوژیک کاهش یافت.
بارنت[۵۹] و پیرس[۶۰] (۱۹۸۳) گزارش کردند که حذف برگها بعد از ظهور کاکل میزان هیدراتهای کربن غیرساختمانی[۶۱] ساقه را کاهش می‌دهد. آنها جهت مصرف هیدراتهایکربن ساقه را به طرف پر شدن دانه نشان دادند. پریول و شوبلداگ (۱۹۹۲) طی پژوهشی دریافتند که حذف برگها، تأثیر سریعی بر برگهای باقیمانده نداشت و ماده خشک برگها به طور معنیداری از ۴۰، ۵۰ و ۷۰ روز بعد از گردهافشانی در تیمارهای اعمال شده افزایش یافت. آنها گزارش کردند که حذف بلال منجر به تجمع مواد پرورده در برگها، ساقه‌ها و در نتیجه پیری زودرس برگها میشود در حالی که افزایش تقاضا اثر معنیداری بر تجمع ماده خشک در ساقه و یا در برگها نداشت.
به نظر جونز[۶۲] و سیمونز[۶۳] (۱۹۸۳) انتقال مواد ذخیره‌ای به طرف دانه در درجه اول از برگهای اطراف بلال و سپس برگهای بالاتر از محل ظهور بلال و در مراحل آخر از مغز ساقه انجام می‌گیرد، که این امر نشان دهنده اهمیت برگهای بالای بلال در انتقال مواد ذخیره‌ای به دانه و تأثیر آن بر عملکرد دانه است. سیت[۶۴] و مکنن[۶۵] (۱۹۹۲) مشاهده کردند در ذرت وقتی در تراکم‌های زیاد، برگهای بالا و پایین بلال قطع شوند اهمیت برگهای بالای بلال در انجام عمل فتوسنتز بیشتر از برگهای پایینی است و قطع برگهای بالای بلال در تراکم زیاد‌تر باعث تغییرات شدید در میزان فتوسنتز میشود.
تولنآر و دینارد (b1978) و واسیلاس و سیف (b1985) گزارش کردند که حذف کامل برگها در زمان گردهافشانی سبب کاهش عملکرد دانه به مقدار ۱۰۰ درصد شد ولی بیشتر واکنش عملکرد به این تیمارها، به علت تغییرات در تعداد دانه بود تا وزن دانه، که ممکن است به علت تأثیر حذف برگها بر روی الگوی گلدهی باشد. حذف کامل برگها در زمان گردهافشانی تأثیری بر ظهور کاکل نداشت ولی سقط شدن دانهها می‌تواند احتمالاً به علت کمبود مواد فتوسنتزی بوده و در نتیجه سبب کاهش عملکرد دانه شود. همچنین حذف برگها از طریق کاهش اندازه مبدأ سبب کاهش اندازه مقصد خواهد شد. در این پژوهش حذف برگها قبل از گردهافشانی سبب بلوغ زود هنگام ذرت‌ها شد. بنابراین حذف برگها قبل از گردهافشانی از طریق کاهش سرعت تجمع ماده خشک در دانهها و کوتاه شدن طول دوره پر شدن دانهها، سبب کاهش وزن در دانهها گردید.
بر طبق مشاهده‌های روی و بیواس (۱۹۹۲) ذرت ممکن است به نحو مطلوبی برای علوفه سربرداری شود به طوری که بر عملکرد اثر سوئی نداشته باشد، یا اثر جزئی داشته باشد. به نظر می‌رسد که ذرت دارای توانایی انتقال مجدد مواد ذخیره شده قبل از ظهور کاکل به طرف دانهها باشد. آنها گزارش کردند که عملکرد علوفه با افزایش تراکم گیاهی در تیمارهایی که سربرداری شده‌اند افزایش می‌یابد و در میان تیمارهای سربرداری شده بیشترین عملکرد علوفه زمانی بدست آمده که ذرت‌ها دقیقاً از بالای بلال سربرداری شده بودند. از طرف دیگر گزارش‌های به ظاهر متناقضی در مورد تأثیر حذف گل تاجی و برگ بر عملکرد وجود دارد برای مثال هانتر[۶۶] و همکاران (۱۹۷۰) دریافتند که سایهاندازی گلتاجی در ذرت باعث کاهش قابل توجه عملکرد دانه گردید.
۲-۲ تأثیر برگزدایی بر عملکرد و اجزای عملکرد
امام و ثقهالاسلامی (۱۳۷۷) گزارش کردند حذف برگها در شرایط تنش خشکی در زمان قبل از ظهور کاکل، ممکن است با افزایش تعداد دانه در بلال، از طریق بهبود کارایی استفاده از آب، باعث افزایش عملکرد دانه شود. پوستینی و برزگری (۱۳۷۵) اعلام کردند که کاهش ۲۵ و حتی ۵۰ درصدی سطح برگ در ذرت پس از ظهور گلتاجی تأثیر معنیداری بر کاهش عملکرد دانه ندارد و گیاه با بهره گرفتن از ذخایر موجود در اندام‌های هوایی، به ویژه هیدراتهای کربن غیرساختاری ساقه، توزیع متعادل‌تر مواد فتوسنتزی، و استفاده کارآمدتر از سطح برگ باقی مانده، در مقابل تنش کمبود مواد پرورده مقاومت می‌کند.
بوراس و همکاران (۲۰۰۲) گزارش کردند در ذرت کاهش نسبت مبدأـمقصد سبب کاهش مقدار پروتئین و افزایش نشاسته می شود. مانگن[۶۷] و همکاران (۲۰۰۵) نیز به این نتیجه رسیدند که برگزدایی در ذرت سبب کاهش عملکرد دانه میشود، ولی بر میزان روغن دانهها تأثیری ندارد. تشدید برگزدایی در ذرت سبب کاهش عملکرد دانه میشود، ولی بر میزان روغن دانهها تأثیری ندارد. بوراس و اوتیگویی[۶۸] (۲۰۰۱) بیان کردند کاهش تعداد دانه در بلال و در نتیجه کاهش عملکرد دانه ذرت در تیمارهای ۵۰ و ۱۰۰ درصد برگ زدایی نتیجه کاهش در فتوسنتز جاری[۶۹] میباشد و کاهش در تعداد برگها رابطه مستقیمی با کاهش در مقدار فتوسنتز جاری دارد.
ادمیدز و لافیت (۱۹۹۳) نیز طی آزمایشی شامل تیمارهای :۱ـ قطع برگ، ۲ـ قطع گلتاجی و یک برگ، ۳ـ قطع گلتاجی و دو برگ، ۴ـ قطع گلتاجی و سه برگ، ۵ـ قطع گلتاجی و چهار برگ و ۶ـ شاهد (بدون قطع کردن)، نتیجه گرفتند که قطع چهار برگ همراه با گلتاجی عملکرد دانه را نسبت به شاهد ۱۰ درصد کاهش می‌دهد و عملکرد دانه به ازای قطع هر برگ همراه با گلتاجی به طور متوسط ۲ درصد کاهش می‌یابد، اما تعداد دانه در هر بوته تحت تأثیر تیمارهای آزمایش قرار نگرفت.
دستورزی مکانیکی برگها، که سبب نفوذ بیشتر نور خورشید به داخل سایهانداز می‌گردد، موجب افزایش عملکرد ذرت میشود (وینتر[۷۰] و اولراگ[۷۱]، ۱۹۷۳). محدودیت دریافت تابش بوسیله سایهانداز سبب محدودیت تولید در زمانی که سایر شرایط محیطی فراهم است میشود. عملکرد ذرت بوسیله دریافت تابش از اوایل کاشت افزایش یافته و یا حذف گلتاجی بهبود می‌یابد که این موضوع به علت کاهش رقابت بین و درون بوته‌ای و افزایش نوردهی مصنوعی به داخل سایهانداز و استفاده برگهای پائینی از نور بیشتر می باشد (اوتمن[۷۲] و ولس[۷۳]، ۱۹۸۹). کارایی تولید دانه در سطوح باقیمانده فتوسنتزی با حذف برگهای بیشتر افزایش می یابد. این افزایش ممکن است به دلیل زیاد بودن کارایی انتقال مجدد هیدراتهایکربن ذخیره شده در ساقه به دانهها، در حال نمو ذرت باشد (بارنت و پیرس ، ۱۹۸۳; جونز و سیمونز، ۱۹۸۳).
سینگ و نیر (a,b1975) گزارش کردند تجمع ماده خشک بر اثر حذف برگها در ذرت در مرحله ۱۶ برگی (گلدهی کامل) یا ۱۲ روز پس از ظهور کاکل، نسبت به مرحله ۱۰ برگی، کاهش بیشتری داشته است. در آزمایشی که اگاروبا و همکاران (۱۹۷۶) انجام دادند، وقتی همه برگها ۱۰، ۲۰ و یا ۳۰ روز کاهش پیدا کرد، ۵۰ درصد ظهور کاکل حذف شدند، آهنگ تجمع ماده خشک در گیاه پس از ۱۰ روز کاهش پیدا کرد، در حالی که برگزدایی با شدت کمتر، این واکنش را ۲۰ روز پس از اعمال تیمار ایجاد کرد و برگزدایی کامل ۴۰ و ۵۰ روز پس از ۵۰ درصد ظهور کاکل، کاهش معنیداری در آهنگ تجمع ماده خشک ایجاد نکرد. ویلهلم[۷۴] و همکاران (۱۹۹۵) نیز نشان دادند در ذرت، عملکرد دانه به ازای هر برگ جدا شده همراه گلتاجی ۳۶ درصد کاهش می‌یابد.
تولنآر و دینارد (a1978) و مصطفوی و کراس (۱۹۹۰) دریافتند که با حذف برگها ظاهراً میزان مواد فتوسنتزی قابل دسترس برای نمو دانهها کاهش می‌یابد، بنابراین سرعت تجمع ماده خشک و وزن دانهها کاهش می‌یابد. از طرفی فاز تأخیری تحت تأثیر حذف برگها قرار نگرفت و این امر نشان داد که نمو اولیه دانه، در مرحله خطی پر شدن دانه، به ماده پرورده اندکی احتیاج دارد. بر همین اساس آنها ابراز عقیده کردند که سرعت تجمع ماده خشک در هر دو سال آزمایش، با حذف برگها کاهش یافت اگر چه در سالی که هوا سردتر بود این کاهش کمتر بود.
برخی دیگر از پژوهشگران بیان داشتند که دانه سهم بیشتری از تجمع ماده خشک بعد از گلدهی را دریافت می‌دارد و مادهی خشک کمتری در ساقه باقی می‌ماند (آلیسون و واتسون، ۱۹۶۶). بر اساس آزمایش‌های آلیسون و واتسون (۱۹۶۶) در پایان برداشت محصول، دانه بوته‌هایی که نصف برگهای آنها حذف شده بود، ۸۰ درصد ماده خشک تجمع یافته از قبل، در گیاه را در خود داشتند، اما مقدار ماده خشک تجمع یافته از قبل، در دانه گیاهان دست خورده (شاهد) ۶۲ درصد بود. کاهش وزن ساقه که بوسیله حذف برگها صورت گرفت، احتمالاً به دلیل حرکت مواد ذخیره شده به سوی دانهها بوده است. مشاهدات آفاکاو[۷۵] (۱۹۸۴) روی ذرت نشان داد که دورهی پر شدن دانه ممکن است بوسیله هیدراتهایکربن محلول قابل دسترس، که بعد از دستکاری نسبت مبدأـمقصد اتفاق می‌افتد محدودتر شود. پژوهش مصطفوی و کراس (۱۹۹۰) نشان داد که کاهش اندازهی مبدأ فیزیولوژیک، سبب کاهش سرعت تجمع ماده خشک شده و وزن دانه را کاهش می‌دهد (آلیسون و واتسون، ۱۹۶۶). قبلاً گزارش کرده بودند که وزن خشک دانه ذرت بیشتر از مواد فتوسنتزی که بعد از گلدهی به وجود می‌آید تأمین میشود. همچنین نسبت مبدأـمقصد و فراهم بودن مواد پرورده بیشتر بر رشد دانه و وزن آن تأثیر میگذارد. کاهش مواد پرورده از طریق حذف نسبی برگها بعد از تشکیل تعداد نهایی دانه در بلال، ۲ تا ۳ هفته بعد از کاکلدهی اندک میباشد و اثر کمی بر سرعت رشد دانه دارد ولی کاهش وزن دانه در زمان بلوغ به علت کاهش طول دوره پر شدن دانه میباشد.
حذف برگهای گندم در اواخر مرحله پنجهدهی، موجب افزایش ۲۲ درصدی در کارایی مصرف آب شده است (زو[۷۶] و همکاران، ۲۰۰۴). به نظر می‌رسد، به علت عدم وجود محدودیت مبدأ در گندم و یا به عبارت دیگر عدم توانایی دانهها در پذیرش تمامی مواد پرورده تولید شده (بوراس و همکاران، ۲۰۰۴)، کاهش سطح برگ حداقل در بعضی از مراحل رشدی گیاه، موجب کاهش عملکرد نخواهد شد.
پاپلیس[۷۷] (۱۹۷۰) نشان داد که در ذرت حذف نصف برگها، بعد از ظهور کاکل، میزان مرگ سلول‌های ساقه را افزایش می‌دهد و گیاه نسبت به پوسیدگی ساقه حساس میشود. مصطفوی و کراس (۱۹۹۰) ابراز عقیده کردند که دوره مؤثر پر شدن دانهها، با حذف نیمی از برگها، تغییرات معنیداری در دو سال آزمایش نشان نداد. ولی حذف کامل برگها دورهی مؤثر پر شدن دانه را طولانی‌تر کرد، که ظاهراً به علت محدودیت تأمین مواد فتوسنتزی برای نمو دانهها بود که سبب کاهش آهنگ تجمع ماده خشک[۷۸] و وزن دانهها شد. تعداد دیگری از پژوهشگران اعتقاد دارند که آهنگ پیر شدن دانه و طول دوره پر شدن دانه هر دو تحت کنترل عوامل ژنتیکی می‌باشند (پیپلز[۷۹] و همکاران، ۱۹۸۰). این در حالی است که، واسیلاس و سیف (b1985) تفاوتهای ژنتیکی در واکنش عملکرد به حذف کامل برگها را منطبق با تفاوت ژنتیکی در تعداد نهایی برگ و تأثیر برگ بر افزایش فاصله بین گردهافشانی و ظهور کاکل مرتبط دانستند.
روی و بیسواس (۱۹۹۲) ابراز عقیده کردند که حذف برگهای بالای بلال باعث افزایش وزن هزار دانه میشود، در حالی که با افزایش تراکم گیاهی وزن هزار دانه کاهش می‌یابد. تولنآر و دیتارد (a1978) بر اساس آزمایش خود ابراز عقیده کردند که، وزن هزار دانه فقط اندکی توسط حذف برگها، یک هفته پس از ظهور کاکل کاهش یافت و درصد مواد جامد محلول در ساقه، نسبت به هشت هفته بعد از ظهور کاکل، بیشتر بود. بنابراین، افزایش عملکرد دانه ذرت با دستورزی مکانیکی برگها برای نفوذ بیشتر تابش فعال فتوسنتزی[۸۰] به درون سایهاندازها بدست می‌آید (وینتر و اولراگ، ۱۹۷۳). این امر ممکن است به دلایل زیر صورت بگیرد:
الف) نور بیشتری به برگ‌هایی که در پائین سایهانداز قرار دارند برسد. ب) برگهای گیاه با تابش کمتر راندمان بیشتری داشته باشد (لومیس[۸۱] و ویلیامز[۸۲]، ۱۹۶۹). به علاوه ایجاد تغییر در کارایی تابش و تغییر در نفوذ تابش سودمندی بیشتری مانند افزایش فعالیت مقصد و افزایش فعالیت برگهای پائینی جهت تهیه مواد غذایی مورد نیاز ریشه‌ها و تغییر در تعادل یا فعالیت تنظیم کننده‌های رشد را به همراه دارد.
اوتمن و ولس (۱۹۸۹) و سینگ و نیر (a1975) نیز بیان کردند که حذف جزیی برگ در ذرت، باعث ایجاد یک سایهانداز با برگهای قائم میشود که برای دریافت نور بیشتر راندمان فتوسنتزی بالا در واحد سطح برگ مناسب‌تر است. برگزدایی با کاهش سطح برگ مؤثر برای دریافت نور و تثبیت CO2، بر تجمع ماده خشک در گیاه تأثیر میگذارد. فری[۸۳] (۱۹۸۱) با حذف نصف برگها به صورت طولی، سطح برگ را ۵۰ درصد کاهش داد و ملاحظه کرد آهنگ تجمع ماده خشک در گیاه کاهش یافت. از آنجا که ذرت از ظرفیت فتوسنتزی زیادی برخوردار است مواد حاصل از فتوسنتز که افزون بر نیاز هستند در ساقه آن ذخیره میشود، لذا ساقه ذرت می‌تواند منبع ذخیره و انتقال هیدراتهایکربن غیرساختمانی در دوره پس از گلدهی بوده و از این لحاظ نقش مهمی در پر کردن دانه ایفا می‌کند. وزن خشک ساقه تا ۴ـ۲ هفته پس از ظهور کاکل به حداکثر رسیده و پس از آن در مرحله خطی پر شدن دانه کاهش می یابد. نتایج آزمایش دینارد و همکاران (۱۹۶۹) نیز نشان دادند که ۳ـ۲ هفته پس از اواسط ظهور کاکل که تجمع ماده خشک در بلال انجام میشود، وزن خشک ساقه کاهش می‌یابد. که این امر می‌تواند به دلیل بزرگ شدن مقصد و یا کاهش توانایی فتوسنتز باشد.
هنگامی که برگها به طور متناوب در زمان ظهور کاکل حذف شوند، دوام سطح برگ[۸۴] تا ۴۰ درصد و وزن خشک دانه تا ۳۲ درصد کاهش می‌یابد. پریول و شوبلداگ (۱۹۹۲) گزارش کردند که دستکاری مبدأـمقصد منجر به پیری برگها در طی دوره پر شدن دانه میشود. برداشت بلال نیز منجر به تجمع ماده خشک در ساقه‌ها، غلاف، پهنک برگها و تسریع پیری در قسمت‌های رویشی می‌گردد.
واسیلاس و سیف (b1985) دریافتند که واکنش عملکرد به حذف برگها بیشتر به تأثیر این پدیده بر تعداد دانه مربوط است تا اندازه دانه. حذف کامل برگها باعث کوتاه شدن دوره گردهافشانی، در زمانی که حداقل ۵۰ درصد کاکل‌ها ظاهر شده‌اند، میشود، که به طور متوسط این دوره از ۲/۴ به ۴/۱ روز می‌رسد، در نتیجه تعداد دانه کمتری تشکیل می‌گردد. مصطفوی و کراس (۱۹۹۰) بیان داشتند که حذف کامل برگها در زمان ظهور کاکل، رنگدانه، سرعت تجمع ماده خشک و وزن نهایی دانه را کاهش می‌دهد. بنابراین، از بین رفتن برگها به علت تگرگ یا موارد دیگر در زمان ظهور کاکل، سبب کاهش اندازه دانه از طریق کاهش آهنگ تجمع ماده خشک میشود.
تغییر در نسبت مبدأـمقصد فیزیولوژیک در ذرت بارور می‌تواند به شدت بر ذخایر ساقه پس از گلدهی تأثیر بگذارد. بارنت و پیرس (۱۹۸۳) تخمین زدند که پس از گلدهی و در شرایط فتوسنتزی عادی، تکمیل ظرفیت ذخیره‌ای ساقه به ۶ تا ۱۲ روز وقت نیاز دارد که در این حالت هیدراتهایکربن محلول ۵۲ درصد وزن کل ساقه را تشکیل می‌دهند. این ذخایر آهنگ روزانه پر شدن دانه را در برابر نوسانات کوتاه مدت فتوسنتز ثابت نگه می‌دارند. این ذخایر همچنین می‌توانند در ثابت نگه داشتن آهنگ پر شدن دانه در برابر تنش‌های طولانی مدت پس از گلدهی، مؤثر باشند.
جونز و سیمونز (۱۹۸۳) گزارش کردند برگزدایی زودهنگام نسبت به برگزدایی دیرهنگام آهنگ کاهش کندتری در غلظت هیدراتهایکربن ساقه ایجاد می‌کند. این امر به این دلیل بود که در برگزدایی زود هنگام امکان کاهش تقاضای مقصد از طریق بارور نشدن دانهها وجود داشت، اما در برگزدایی دیر هنگام، دانهها تشکیل شده بودند و تقاضای مقصد زیاد بود لذا غلظت هیدراتهایکربن ساقه بیشتر کاهش پیدا کرد. بررسی پژوهش‌های دیگر نیز نشان داد که برگزدایی پس از ظهور کاکل، میزان هیدراتهایکربن غیرساختمانی را کاهش داد (بارنت و پیرس، ۱۹۸۳ و تولنآر و دینارد، a1978). تیماری مثل حذف بلال که اندازه مقصد را کاهش می‌دهد، باعث افزایش وزن خشک ساقه و قرمز یا ارغوانی شدن آن میشود که این امر به دلیل افزایش میزان هیدراتهایکربن غیرساختمانی ساقه میباشد. در این زمینه پریول و شوبلداگ (۱۹۹۲) گزارش کردند که در بوته‌هایی که بلال آنها در زمان گردهافشانی حذف شده بود، وزن خشک ساقه افزایش یافت و ۲۰ روز پس از گردهافشانی، وزن خشک ساقه آنها بیش از دو برابر تیمار شاهد بود.
برخی پژوهش‌ها حاکی از آن است که حذف تعدادی از برگهای غلات باعث افزایش بازده فتوسنتزی سایر برگها میشود. بارنت و پیرس (۱۹۸۳) گزارش کردند حذف برگها در دو ژنوتیپ که نسبت مبدأـمقصدشان زیاد بود، باعث افزایش شدت فتوسنتز برگ دوم زیر گلتاجی و برگ بلال شد. در آزمایش سینگ و نیر (a,b1975) که برگزدایی نسبی باعث ایجاد سایهاندازی با برگهای افراشته شد، نور بهتر نفوذ کرد و کارآیی فتوسنتز در واحد سطح برگ افزایش یافت. رمیسون[۸۵] و امتی[۸۶] (۱۹۸۲) نیز گزارش کردند در تیمارهایی که برگهای پایین بلال حذف شده بودند، فعالیت فتوسنتزی برگهای بالاتر که در نور بیشتر بودند افزایش یافت. حذف همه برگها به جزء برگ بالای بلال در زمان گردهافشانی از ۲۰ روز تا ۴۰ روز پس از گردهافشانی کمتر از شاهد بود. همچنین در این تیمار فعالیت فتوسنتزی برگ باقیمانده افزایش پیدا کرد (پریول و شوبلداگ، ۱۹۹۲).
منابع پایان نامه با موضوع اثر نیتروژن و تغییرات نسبت مبدأ-مقصد بر ویژگی های زراعی و عملکرد ذرت … – منابع مورد نیاز برای مقاله و پایان نامه : دانلود پژوهش های پیشین
